AI与脑科学的一次对话
作者：微信文章编者按
祝贺褚天昊博士和吴玉玲同学（共同第一作者）的文章被今年人工智能的旗舰会议NeurIPS接受。在这项工作中，我们利用AI方法探索了大脑在二维空间中执行路径整合的计算机制，发现了一个新的层级化信息加工架构，改写了此前人们对大脑空间认知机理的认识。
这项工作也让我对AI与脑科学之间的互动有了如下感悟：
1. Brain science for AI.
所谓AI方法，简单说就是用大量数据样本，端到端地训练一个神经网络去拟合一个优化任务。AI方法虽然有效，但也面临一个根本性难题，即可解释性：训练好的网络像黑箱一样不能告诉我们其背后工作的逻辑。如果没有先验知识，或者说没有预先约定好什么算是“打开”，“AI的可解释性”本身就是一个伪命题。在这个工作中，因为优化任务是利用速度信息实时预测运动物体的位置（即路径整合），这是大脑空间认知的基本任务之一，因此，神经科学的知识和研究方法就为我们打开AI黑箱提供了钥匙。具体做法是：我们将训练好的循环人工神经网络当作一个“生物系统”，借鉴神经科学方法去研究它的工作机理，包括根据空间感受野不同对神经元群进行分类，利用剪枝（光遗传操作）解析不同神经元群之间的信息流，用降维方法分析单一神经元群的内在结构，最终完美归纳出了人工神经网络的工作机理。这个研究的成功给我们的重要启示是：要打开AI的黑箱，我们需要任务相关领域的先验知识，否则“打开”就无从谈起。
2. AI for Brain Science.
在打开AI训练好的循环神经网络后，我们很惊讶地发现网络中隐含了一条清晰的层级化的路径整合通路：速度信息首先输入到两组带状神经元群（其各自组成了一个一维的连续吸引子网络），分别做两个一维方向上的路径整合，然后两者的输出共同驱动由晶格细胞组成的二维连续吸引子网络，实现二维空间上的路径整合。这个计算架构与此前提出的空间认知模型不同，其计算上更合理，资源耗费上也更经济。这促使我们相信这才是大脑执行路径整合的正确计算模式，目前已有实验神经科学家表示要在内嗅皮层晶格细胞的上游寻找带状细胞存在的证据，证实我们模型的预测。这个工作最让我惊讶的不是其科学结果，而是其发现该结果的方式：从一个完全没有结构的循环网络出发，AI通过“暴力”训练拟合一个优化任务，居然学习出一个层级化、结构精美的计算通路。我们有理由期盼AI for Brain Science还有更多惊喜在等着我们。
下面是褚天昊博士和吴玉玲同学对该论文的详细介绍。
吴思
打开AI黑箱，探究大脑导航的“设计蓝图”
你有没有过这样的体验？在漆黑的房间里行走，即使看不见任何东西，也能隐约感觉到自己走到了哪里——这种神奇的能力，就像大脑内置的“导航算法”。它不依赖视觉或地标，而是仅凭感知自身运动来推算位置，科学家称之为路径整合（path integration）。从沙漠中跋涉的蚂蚁到深夜回家的醉汉，几乎所有动物都依赖这套精妙的“生物导航系统”。它不仅帮助动物在野外生存，更是人类方向感的秘密基石——当你闭着眼睛也能摸到电灯开关时，正是路径整合在默默工作。
大脑如何完成这种复杂的空间计算？神经科学研究揭示，大脑中存在一个精密的“GPS系统”，其中网格细胞（grid cell）就像专业的绘图员，当动物移动时，这类细胞会以六边形的模式规律放电，在脑海中绘制出一张隐形坐标纸。然而，关于网格细胞实现路径整合的具体神经机制一直存在争议：是单纯依靠网格细胞自身的放电模式即可实现，还是需要与其他神经元协同作用？
在我们最新被NeurIPS 2025接收的研究“Unfolding the Black Box of Recurrent Neural Networks for Path Integration”中，我们搭建了一座AI与神经科学的桥梁——通过循环神经网络（recurrent neural network, RNN）模拟执行路径整合任务，并创新性地引入神经科学分析方法逆向破译AI模型的“认知策略”。在训练好的RNN模型中，我们观测到网络中自发涌现出两类神经元类型：网格细胞和带状细胞（band cell），这一结果与生物学实验证据高度一致。进一步解析训练后的模型，我们发现了一个关键的计算结构：带状细胞与网格细胞形成上下游关系。其中，带状细胞作为核心的“速度积分器”，将连续的速度信号转化为稳定的位置表征，并将该信息传递至下游的网格细胞系统，从而支持精确的位置编码。这一发现突破了传统认知：路径整合并非仅由网格细胞独立完成，而是通过“带状细胞-网格细胞”的协同计算实现的。
一、训练AI大脑：人工网络涌现生物特征？
图1：a. 路径整合任务示意图 b. 循环神经网络（RNN）结构 c. 真实大脑（中）与RNN（右)中发现的类似细胞类型，包括带状细胞、网格细胞等。
传统神经科学研究通常直接观测动物大脑中的神经活动，我们则另辟蹊径，结合人工智能方法构建了一个“虚拟大脑”模型。通过研究这个人工模型的运作机制，我们得以间接窥探真实大脑可能的工作方式。这个“虚拟大脑”模型所执行的任务，正是生物路径整合的核心挑战——令虚拟智能体在一个方形环境中运动，仅凭输入的速度信号（没有视觉、地标等信息），即可持续追踪自身位置（图1a）。我们仅用最基础的RNN架构就成功实现了路径整合功能（图1b）。但真正关键的问题在于——打开这个AI模型的黑箱，解析它究竟通过什么计算机制学会了路径整合？通过研究人工网络中涌现的动力学特征，我们或许能发现与生物神经网络相似的计算原理，从而为理解真实大脑中的网格细胞环路提供新视角。
二、解码AI黑箱：神经科学方法解析RNN
为了深入理解这个AI模型的学习机制，我们采用神经科学的分析方法对网络内部进行了解析。我们的分析从识别功能细胞类型开始。通过绘制神经元的空间感受野，我们发现这个从未接触过生物神经数据的模型，自发涌现出了与哺乳动物内嗅皮层高度相似的细胞活动模式（图1c）。模型不仅重现了经典的网格细胞六边形放电特征，还涌现出具有平行条纹状放电模式的带状细胞——这与真实大脑中已发现的特殊细胞类型展现出惊人的一致性。
图2：a. 修剪速度信号输入连接 b. 切断位置信号输出连接c. 剔除特定细胞 d. 修剪细胞间连接
那么，这些细胞是如何协同工作的呢？为了揭示其中的工作机制，我们设计了一系列精细的“剪枝”分析实验，通过系统性地切断不同类型细胞之间的信息传递，并观察对导航性能的影响，最终勾勒出了一条清晰的神经信息流路径——
带状细胞作为速度信号的初级处理器（图2a）；网格细胞作为位置信息的最终输出端（图2b）；二者通过密集的双向连接共同形成路径整合核心计算环路（图2c～d）。
这些发现共同指向一个层级化的信息通路：速度信号 → 带状细胞 ⇄ 网格细胞 → 位置（图3a）。但随之而来的是一个更本质的问题：这条通路究竟是执行路径整合不可或缺的核心计算架构，还是神经网络训练过程中偶然产生的次要特征？
图3：a. RNN中自然涌现的层级通路 b. 基于通路结构设计的先验模型 c. 先验模型中的细胞类型分布 d. 当任务变为无需积分的位置重建时带状细胞消失
为了回答这一问题，我们开展了多项实验，从正反两个维度进行系统性验证。
正向验证：从蓝图到实现 基于发现的信息通路特征，我们构建了一个具有明确模块结构的新RNN模型（图3b）。该模型的第一模块专门处理速度输入（模拟带状细胞功能），第二模块负责位置输出（模拟网格细胞功能），两者通过预设的双向连接进行交互。这个“先验模型”不仅完美实现了路径整合功能，其内部也确实自发分化出了与生物大脑相似的细胞活动模式（图3c）。这一结果证实，带状细胞-网格细胞的层级结构确实是网络训练的自然选择。
反向验证：需求决定结构 当我们改变任务要求，让网络只需完成简单的位置重建而无需路径整合时（图3d），原本清晰的带状细胞活动模式完全消失，仅保留基本的网格细胞表征。同样地，当我们更改模型架构，将循环权重设置成关于速度输入的函数时，模型中的带状细胞消失、而网格细胞保留了下来。这说明层级通路的形成并非偶然，而是路径整合所驱动的生物合理限制下的高效选择。
三、精密构造：带状细胞的模块化密码
图4：a. 带状细胞参数 b. 带状细胞按间距和方向聚类 c. 具有方向选择性的示例细胞d. 方向选择性得分分布 e. 偏好方向的双峰分布特征 f. 群体活动在低维空间形成环状吸引子 g. 细胞间连接呈现吸引子网络特征
随着研究的深入，我们发现带状细胞的内部构造远比想象的更为精巧。这些细胞并非杂乱无章地工作，而是自然地聚类成具有不同间距（λ）和方向（θ）的模块（图4a~b），模块内的单个细胞还表现出对运动方向的精细选择性（图4c～e）。最关键的是，当我们将这些细胞的群体活动投影到低维空间时，一个完美的连续环状结构（图4f）跃然眼前。结合连接模式分析，这些特征符合一维连续吸引子网络（continuous attractor neural network, CANN）的理论预测（图4g）。这意味着，每个带状细胞模块本质上都是一个精细的一维路径整合器。每个模块就像一个“积分齿轮”，速度信号推动齿轮转动，而旋转的角度就编码了沿特定方向累积的位移。当多个这样的“齿轮”（对应不同方向）协同工作时，就能为二维空间导航构建坚实的计算基础。
四、重构神经环路：从AI启示到生物模型
图5：a. 带状细胞模块内部结构 b. 多个带状细胞模块支撑二维网格细胞网络 c. 神经环路模型中的示例带状细胞和网格细胞 d. 模型仅凭速度积分出的轨迹与真实轨迹高度吻合
受RNN自发涌现的神经结构的启发，我们进一步构建了一个全新的路径整合神经环路模型（图5a~b）：
带状细胞模块建模为一维CANN，分别负责不同方向的路径整合；网格细胞模块建模为二维CANN，整合来自多个带状细胞模块的一维信息，完成二维空间表征；双向连接架构传递信息，并通过反馈调节确保系统的稳定性和准确性。
这个模型不仅复现了生物细胞的特征（图5c），也展现了强大的路径整合性能（图5d）。它为解释网格细胞和带状细胞的功能关系提供了一个更加高效和生物合理的框架，与早期的一些理论设想相呼应，也对现有的主流计算模型提出了新的挑战。
五、总结与展望：当AI成为理解大脑的钥匙
当我们在黑暗中行走时，大脑内部正上演着一场精密的计算交响——带状细胞如同精准的“积分齿轮”持续追踪运动轨迹；网格细胞则像智能的“坐标纸”实时更新空间位置。
通过人工智能与神经科学的深度结合，我们揭示出一个重要的计算结构——由带状细胞和网格细胞构成的层级信息通路，这一发现直接挑战了网格细胞单独负责路径整合的传统认知，为理解路径整合的神经机制提供了新的框架。该理论框架也对实验研究提出了清晰的预测，如带状细胞的模块化组织、吸引子动力学特征等，我们期待未来能在神经回路中观察到带状细胞更直接的实验证据，从而验证这一协同计算机制。
更重要的是，本研究不仅揭示了这套生物导航系统的工作机制，更展现了跨学科研究的巨大潜力。这种通过训练人工神经网络并借鉴神经科学方法解析其内部机制的研究范式，也为探索决策、记忆等其他认知功能提供了新的路径。在人工智能与神经科学的对话中，我们正在逐步破译大脑这部最精妙的“计算蓝图”。
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